BrehmSpace – Die Online-Biologie-Plattform

Michael Kempkes*, Udo Rose+ und Frank Budesheim§

1. Zusammenfassung

Gemeine Guppys (Poecilia reticulata) sind in den subtropischen und tropischen Regionen als Neozoen weit verbreitet. Die Ansiedlung ist zumeist zur Bekämpfung von Mückenlarven erfolgt. Wir berichten folgend über eine Guppypopulation, die in einem Industrieabwasser in der Nähe von Köln lebt, und vermutlich auf das Aussetzen von zuvor in Aquarien gehaltenen Zierfischen zurückgeht. In unserer Übersichtsarbeit geben wir verschiedene Parameter des Gewässers wieder. Außerdem stellen wir die Ergebnisse erster biozönotischer und ethoökologischer Untersuchungen vor.

2. Abstract

A population of the guppy (Poecilia reticulata) living outside of tropical or subtropical regions is described. Its habitat is located near Cologne, Germany, in a thermally polluted stream, and it probably originates from specimens kept in aquaria. Various water parameters and first results of biocoenotic and etho-ecological examinations are reported in an overview of a study in its early stages.

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3. Einleitung

Der im nordöstlichen Südamerika (Venezuela, Trinidad & Tobago, British Guyana, Surinam) beheimatete Gemeine Guppy (Poecilia reticulata) wurde anthropogen in zahlreichen subtropischen und tropischen Ländern der Welt verbreitet. Durch ihre enorme ökologische Plastizität hat sich diese Poeciliiden-Art schnell etabliert und an vielen Standorten dauerhafte Populationen entwickelt (WELCOMME 1981; KEMPKES 2002). Dabei wurden zum Teil authochtone Arten verdrängt. Selbst in den gemäßigten Zonen sind weltweit verschiedene Guppyvorkommen bekannt, doch können sich diese nur durch Einflüsse halten, die eine Wassertemperatur in für Guppys verträglichen Bereichen bewirken. So wurde über Vorkommen im nordholländischen Ijmuiden (DOORNENBAL, 1968), im Saarland (BECKER, 1983), im Spreewald (FUNDA, 1979; ENGELHARDT, 1993; PAEPKE & HEYM, 2002) und im nördlichen Ruhrgebiet (pers. Mitteilung E. MEIER) berichtet.
Auch im Rheinland nordwestlich von Köln ist eine außerhalb der Tropen/Subtropen lebende Guppy-Population bekannt. Ihr Lebensraum ist der Oberlauf des Gillbachs in Bergheim, nahe des Stadtteils Niederaußem (Abb.1 Karte). Über das Vorkommen berichtete erstmals MÜLLENHOLZ im Jahr 1978. Bereits 1972 hatte einer der Autoren (ROSE) als Jugendlicher hier Guppys gefangen und anschließend im Aquarium gehalten. Da die Population nachweislich seit mindestens 36 Jahren existiert, ist Poecilia reticulata als im Gillbach etabliert zu betrachten (vgl. GEBHARDT et al., 1996; KINZELBACH, 1972). Die von uns untersuchte Population dürfte ähnlich alt sein wie die Spreewalder Population. ENGELHARDT (1993) beschrieb die enorme ökologische Plastizität dieser Guppy-Population im Raum Cottbus. Vor allem das Erschließen verschiedener Nahrungsquellen ist erwähnenswert. Diesbezüglich sind Parallelen zwischen beiden Populationen erkennbar.
Seit 2000 beobachten und dokumentieren wir die Entwicklung der Guppypopulation im Gillbach. Im Jahr 2007 haben wir begonnen, die Beobachtungen zu intensivieren und in regelmäßigen zeitlichen Abständen durchzuführen. Zum Untersuchungsprogramm zählen neben wöchentlichen Messungen des Wassertemperatur, die Erhebung sonstiger im Oberlauf des Gillbachs vorkommender Arten, insbesondere des Phytobenthos, des Makrozoobenthos und der Fischfauna sowie regelmäßige ethologische Beobachtungen und Bestandsschätzungen der Guppys, die Quantifizierung der Geschlechterverteilung und der männlichen Phänotypen auch durch Schnorchelgänge. Weitere Artikel über saisonale Einflüsse werden folgen.

4. Der Lebensraum

Der Oberlauf des Gillbachs (Abb. 2) ist technisch ausgebaut und die Böschungen sind mit groben Wasserbausteinen befestigt. Der Bach wird nahezu ausschließlich durch Kühlwasser eines Braunkohlenkraftwerks gespeist. Der Abfluss liegt im Mittel bei knapp 0,5 m³/s, kann tagsüber aber kurzeitig zwischen 0,2 und 0,7 m³/s schwanken. Das Wasser ist nur geringfügig organisch belastet und reich an Sauerstoff sowie Erdalkaliionen (Tab.1: langjährige Mittel- und Min/Max-Werte aus zwei Messungen pro Jahr). Der pH liegt im leicht alkalischen Bereich. Aus der Kraftwerksentschwefelung stammendes Sulfat führt zu einer hohen elektrischen Leitfähigkeit. Die Wassertemperatur liegt ganzjährig zwischen 16 und 27 °C (Tab. 3: Temperaturmessungen; Abb. 3: Probestellen; Temperaturmessungen Winter 2009). Ohne die erwärmten Kraftwerksabwässer wäre ein ganzjähriges Überleben der seit Jahrzehnten stabilen Guppypopulation nicht möglich.

5. Die Biozönose

Neben autochthonen Arten lassen sich neben den Guppys verschiedene andere allochthone Tier- und Pflanzenarten im Gillbach nachweisen. Sie alle profitieren mehr oder weniger von den durch das warme Kühlwasser dauerhaft veränderten Lebensbedingungen im Bach. Die Besiedlung des Gillbach-Oberlaufs mit wirbellosen Tieren ist vergleichsweise spärlich. Untersuchungen des zuständigen Wasserverbands belegen das Vorkommen von Zuckmückenlarven (Chironomidae), zahlreicher Turmdeckelschnecken (Melanoides tuberculatus), der heimischen Blasenschnecke Physa acuta sowie von Köcherfliegenlarven der Gattungen Hydroptila und Polycentropus. Als Aufwuchsalgen finden sich hauptsächlich verschiedene Kieselalgen (Bacillariophyceae) und die Grünalge Cladophora glomerata, daneben auch Blaualgen der Gattung Oscillatoria und die aus Asien stammende Rotalge Compsopogon hookeri. Etwa 300 m unterhalb des Beobachtungspunktes 1 gedeihen auffallende Bestände der (sub-) tropischen Wasserpflanze Vallisneria spiralis.
Am 11.09.2007 wurde auf einer 100 m langen Strecke unmittelbar unterhalb des Beobachtungspunktes 1 die Fischfauna des Gillbachs durch eine Elektrobefischung qualitativ und quantitativ erfasst (Tab. 2). Ein während der Elektrobefischung verendeter 19 cm langer Döbel (Leuciscus cephalus) wurde auf den Inhalt seines Verdauungstraktes makroskopisch und mikroskopisch untersucht. Ebenfalls untersuchten wir den Kot von zwei kurz zuvor dem Bach entnommenen Guppys (adulte Weibchen mit 28 und 31mm SL) auf seinen Inhalt. Während der Guppy-Kot neben mineralischen Partikeln Kieselalgen aus dem Phytobenthos enthielt, bestand der Darminhalt des Döbels nahezu ausschließlich aus Resten der Grünalge Cladophora glomerata.
Ergänzend zu den Ergebnissen der Elektrobefischung seien folgende Beobachtungen am 15.09.2007 aufgelistet. Zebrabuntbarsche („Cichlasoma“ nigrofasciatum) und Oreochromis aureus (beide Arten auch in unmittelbarer Nähe zu den adulten Guppys; sie stellen diesen aber nicht nach), subadulte und adulte Döbel (sie schwimmen stoßartig in die Guppyschulen hinein), ein Eisvogel (Alcedo atthis), der offenbar von seinem Ansitz aus Jagd auf kleinere Fische machte, und Kinder, die juvenile Guppys fingen und später wieder aussetzten.

6. Ethologische Studien

Erste ethologische Studien und eine erste Quantifizierung der Guppys nach Geschlechtern und männlichen Phänotypen erfolgten durch einen Schnorchelgang am 15.09.2007. Dabei wurden die Fische über einen Zeitraum von 30 Minuten unterhalb der Wasseroberfläche beobachtet. Dabei stellten wir fest, dass das Balzverhalten alle in den Standardwerken von CLARK & ARONSON (1951) und BAERENDS et al. (1955) beschriebenen Verhaltensschemata erkennen lässt. Allerdings beginnt die Balz so gut wie nie mit der „klassischen“ Einleitungsphase, sondern die Männchen umwerben die Weibchen unmittelbar mit Balzelementen, wie sie von BAERENDS et al. (1955) für die so genannte Hochbalz beschrieben werden. Die Männchen nehmen vielfach direkt nach dem Entdecken des Weibchens und dem Nähern die Sigmoidstellung ein. Diese wird aber nur relativ kurz eingenommen, anschließend verfolgt das Männchen das umworbene Weibchen kurz und versucht es von hinten mit dem kurz zuvor nach vorne geklappten Gonopodium zu begatten. Während unserer Beobachtungen stellten wir zudem fest, dass die Spontankopulation (sneak copulation) die wichtigste Fortpflanzungsstrategie der Männchen ist. Dies ist auch in den Bereichen feststellbar, in denen weniger Feinddruck durch adulte Döbel besteht. Ein rezeptives oder kooperatives Verhalten seitens der Weibchen konnte nicht beobachtet werden. Der Habitus der meisten Weibchen ließ auf eine Trächtigkeit schließen, so dass das nicht rezeptive Verhalten der Weibchen dadurch erklärbar ist. Wir konnten zu keiner Zeit agonistisches Verhalten zwischen den Guppys feststellen. Ebenso war auch kein offensichtliches Anti-Räuber-Verhalten bzw. ein Inspektionsverhalten gegenüber potentiellen Fressfeinden erkennbar.
Weder während der Beobachtungen von oben noch während des Schnorchelns konnte wir das von LEO & GREVEN (1999) beschriebene gewaltsame Herausdrehen des Gonopodiums aus dem weiblichen Genitaltrakt beobachten. Die Autoren hatten bei Laborbeobachtungen an Guppys aus dem Gillbach festgestellt, dass sich die Männchen nach einer Kopulation durch das Drehen um die eigene Achse mit ihrem Begattungsorgan aus dem Weibchen „befreien“. Ein derartiges Paarungsverhalten ist bislang noch von keinem anderen Autor für Poecilia reticulata beschrieben worden. Möglicherweise handelt es sich um ein Paarungsverhalten, das die Männchen nur unter Aquarienbedingungen zeigen.
Der Schnorchelgang am 15.09.2007 ergab ein überwiegend ausgeglichenes Geschlechterverhältnis. In dem beobachteten Bereich hielt sich eine Gruppe aus etwa 30 Männchen und einer ähnlichen Anzahl adulter Weibchen auf. Ca. 80 % der Männchen hatten keine Verlängerung der Schwanzflossenstrahlen. Ca. 10 % der Männchen wiesen eine dorsale bzw. eine dorsale und eine ventrale Verlängerung der äußeren Schwanzflossenstrahlen zueinander auf. Es waren viele Männchen mit einer auffälligen Rotfärbung zu erkennen. Etwa 80 % der Männchen zeigten Farbmerkmale, wie sie das Gen Iridescens (WINGE, 1927) bewirkt. Circa jedes vierte Männchen der Population zeigte im oberen Bereich der Schwanzflosse einen weißen Fleck. Die Weibchen zeigten keinerlei Farbmerkmale auf dem Körper und auch die Flossen waren allesamt hyalin. Bei keinem subadulten und adulten Guppys konnten äußerliche Krankheitssymptome festgestellt werden. Die von uns gefangenen zehn Juvenilen zeigten durch eine vergleichsweise dunkle Körperfärbung und das Klemmen ihrer Flossen einen suboptimalen Gesundheitszustand.
Beobachtungen am 10. November 2007 ergaben, dass sich am Messpunkt 1 nur noch wenige adulte und subadulte Guppys und überhaupt keine Neonatalen aufhielten. Die Juvenilen zeigten ein ausgeprägtes Schwarmverhalten, das auch während der Standortwechsel beibehalten wurde. Weitere Beobachtungen am 7. Januar 2008 ergaben das gleiche Bild. Die Adulti hielten sich vorwiegend sehr versteckt zwischen den Brombeerzweigen und den Steinen auf. Sie zeigten kein Balzverhalten.
An Messpunkt II wurden im November nur vier juvenile Guppys im Alter weniger Tage festgestellt. Dagegen waren im Januar mehrere Tiere aller Altersgruppen sichtbar, wobei nur die Juvenilen ein Schwarmverhalten zeigten.
Fünf Weibchen, die zur Untersuchung ihrer Fertilität dem Gillbach entnommenen wurden, waren vom Habitus her nicht trächtig. Von den fünf Weibchen setzte am 9. Februar 2008 ein Weibchen insgesamt drei Jungfische ab. Weitere Geburten konnten bislang nicht beobachtet werden. Alle Weibchen weisen einen sehr schlanken Habitus auf, wirken aber trotzdem vital.

7. Diskussion

Die Ergebnisse der Elektrobefischung bestätigen die Beobachtungen aus den Vorjahren, dass zahlreiche allochthone Arten im Gillbach leben. Zu den wichtigsten Fressfeinden der Guppys dürften neben den anhand der breiten Kopf- und Maulform als piscivor einzuschätzenden Aalen (Anguilla anguilla) auch die größeren Döbel sein.
Die Untersuchungen des Verdauungstraktes des subadulten Döbels (Leuciscus cephalus) zeigten auf, dass dieser keine Guppys erbeutet hatte. Hier ist anzumerken, dass es sich um ein einzelnes Exemplar handelte und dass Döbel erst mit zunehmendem Alter einer überwiegend piscivoren Ernährungsweise nachgehen. Zur Feststellung der Bedeutung der Döbel als Fressfeinde der Guppys werden weitere Untersuchungen älterer Döbel vorzunehmen sein.
Der Froschwels (Clarias (cf.) batrachus) ist ebenso für seine räuberische, fischfressende Lebensweise bekannt. Die sich omnivor ernährenden Tilapien (Oreochromis aureus) werden vermutlich gelegentlich Jagd auf adulte Guppys machen.
Insgesamt zeigen die Untersuchungen zur Ichthyofauna des Gewässers deutlich auf, dass die Guppys einem größeren Räuberdruck ausgesetzt sind. Dies lässt sich auch anhand des Verhaltens der Tiere gut erkennen, denn in Gegenwart größerer Fische, also potenzieller Fressfeinde, halten sich die Guppys eher zwischen den schützenden Brombeerzweigen und den zahlreichen großen Steinen auf. Das Balzen im „freien Wasser“, also oberhalb der schützenden Steine und außerhalb des Gestrüpps der Brombeersträucher erfolgt dagegen eher dann, wenn keine Döbel oder Tilapien in der Nähe sind. Die Aale werden vermutlich eher nachts jagen. Über ihren Einfluss auf die Guppypopulation lässt sich derzeit nichts aussagen. Die Zebrabuntbarsche stellen nach unseren Beobachtungen den adulten Guppys nicht nach. Die juvenilen und subadulten Guppys halten sich überwiegend in den Flachwasserzonen im Uferbereich auf, so wie sich auch ihre Artgenossen in den natürlichen Vorkommensgebieten verhalten (eig. Beobachtungen in Venezuela, KEMPKES).
Die Untersuchungen des Kotes bestätigen unsere Vermutung, dass sich die Guppys insbesondere während der kalten Jahreszeit überwiegend von benthischem Aufwuchs ernähren müssen. Dabei ist derzeit noch unklar, ob die Guppys ihren Energiebedarf eher aus Detritus, aus an mineralischen Partikeln absorbierter organischer Substanz oder überwiegend direkt aus den Algenzellen decken.
Das Balzverhalten wird während der wärmeren Jahreszeit offener gezeigt als während des Winters. In der kalten Jahreszeit scheint die Population insgesamt weniger Individuen zu umfassen als während des Sommers und des Herbstes. In all den Jahren unserer Beobachtungen konnten wir jeweils im Oktober die höchste Individuendichte feststellen, ohne diese allerdings exakt quantifizieren zu können. Unabhängig von der Individuendichte lässt sich festhalten, dass die Guppymännchen während der Balz unmittelbar mit Elementen aus der Hochbalz beginnen. Dies führen wir auf den Räuberdruck zurück, denn insbesondere während der warmen Jahreszeit haben wir immer wieder beobachten können, wie größere Döbel schnell durch das Wasser in den Bereich der Guppys vorstießen. In keinem Fall konnten wir jedoch beobachten, dass bei dieser Stoßjagd tatsächlich Guppys erbeutet wurden. Es war kein Anti-Räuber-Verhalten gegenüber den Döbeln oder anderen potentiellen Fressfeinden feststellbar, so wie es beispielsweise MAGURRAN & SEGHERS (1990), DUGATKIN (1992), DUGATKIN & GODIN (1992) sowie von GODIN & DAVIS (1995a&b) beschrieben wird. Die Autoren beschreiben aus den natürlichen Vorkommensgebieten eine Art Inspektionsverhalten, bei dem adulte Guppys ihre Fressfeinde beobachten, um deren Absichten frühzeitig zu erkennen. Außerdem wurde ein Verhalten beschrieben, bei dem die Männchen in Konkurrenz zueinander stehen; dabei versuchen sie möglichst dicht an einen bedeutenden Fressfeind wie beispielsweise Crenicichla alta heranzuschwimmen, um damit den Weibchen zu imponieren. Möglicherweise muss sich erst im Rahmen evolutionärer Prozesse ein „stabiles Verhältnis“ zwischen Beutefischen und Fressfeinden aufbauen. Es kann aber auch daran liegen, dass die Döbel mit ihren schnellen, hektisch wirkenden Schwimmweise ein solches Anti-Räuber-Verhalten unmöglich machen. Unsere Beobachtungen an Döbeln, sowie das Vorkommen piscivorer Aale und Eisvögel, sprechen dafür, dass die Guppys auch von autochthonen Tierarten als Nahrungsquelle erschlossen worden sind.
Das Vorkommen zahlreicher verschiedener, überwiegend aus tropischen Regionen stammenden Tier- und Pflanzenarten zeigt auf, dass es immer wieder zum Aussetzen gebietsfremder Spezies kommt. Vor allem müssen hier Aquarianer als diejenigen vermutet werden, die sich auf diese Weise „überflüssiger“ Aquarienbewohner entledigen. So erfuhren wir im Dezember 2007, dass einige Kinder kurz zuvor Harnischwelse (Ancistrus spec.) gefangen hatten. Diese Fischart war während der Elektrobefischung durch uns nicht nachgewiesen worden. Möglicherweise sind sie durch ihre versteckte, höhlenbewohnende  Lebensweise zwischen den Steinen nicht in die Netze gegangen. Gleiches lässt sich u.U. auch für die Zebrabuntbarsche vermuten. Auch das bis zum Jahre 2000 benachbarte Fischzuchtunternehmen „Limnotherm“ hat durch undichte Behältnisse zur Ansiedlung verschiedener Arten beigetragen. Die häufig beobachteten Kinder, die dem Gewässer Guppys entnehmen und möglicherweise wieder zuführen, müssen als „anthropogene Einflüsse“ betrachtet werden. Ihr Einfluss auf die Population wird von uns relativ gering eingeschätzt.

8. Danksagungen

Wir danken Rainer STAWIKOWSKI für die Bestimmung verschiedener Arten, Bill SMALLBERG für die Übersetzung ins Englische sowie Manfred MÖLTGEN, Erftfischereigenossenschaft Bergheim, für die Unterstützung bei der Elektrobefischung.

9. Literatur

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LEO, P. & H. GREVEN (1999): Beobachtungen zum Balz- und Paarungsverhalten männlicher Guppys (Poecilia reticulata) gegenüber rezeptiven und nichtrezeptiven Weibchen. Seiten 133-147 in: Fortpflanzungsbiologie der Aquarienfische 2 (RIEHL, R. & H. GREVEN eds.). Bornheim.
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© BrehmSpace, 10/2009

Zitierhinweis:

Dieser Artikel ist wie folgt zu zitieren:

Kempkes, M., Rose, U. & F. Budesheim (2009): Ethoökologische Beobachtungen an einer Guppy-Population (Poecilia reticulata PETERS, 1859) in einem thermisch belasteten Gewässer in Deutschland. Online-Publikation, Westarp Wissenschaften, BrehmSpace <http://brehmspace.de>.